Inter and intra-specific interaction effects on individual tree architecture and stand structure, and consequences for ecosystem functions in mixed forests

Für Mitteleuropa wird ein Anstieg der Temperaturen sowie der Häufigkeit und Intensität von Stürmen vorhergesagt, was sich direkt und in Interaktion auf die Waldökosysteme auswirken wird. Die europäischen Wälder beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt Europas, obwohl die lange Geschichte der Bewirtschaftung die ursprüngliche Baumartenzusammensetzung verändert hat: Dies führte zu einer Zunahme des Anteils von Nadelbäumen, die häufig außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets angepflanzt wurden oder nicht heimisch sind. Die Störungen der Waldökosysteme lassen sich am weit verbreiteten Absterben der Fichte (Picea abies) in Mitteleuropa oder dem Rückgang der Vitalität und des Verbreitungsgebiets der Rotbuche (Fagus sylvatica) in Südeuropa ablesen. Mit dem Ziel, die Waldökosysteme zu erhalten und sie an künftige Klimabedingungen anzupassen, wurden Waldbewirtschaftungspraktiken gefördert, die die Vielfalt der Baumarten, der Alterszusammensetzung und der Struktur fördern. Es hat sich gezeigt, dass Mischwälder in den gemäßigten Breiten widerstandsfähiger gegen abiotische und biotische Stressfaktoren und in einigen Fällen auch produktiver sind als Monokulturen. Die Strukturvielfalt mit ihren Triebkräften und Auswirkungen ist jedoch weniger erforscht und war durch traditionelle Methodik begrenzt. In den letzten Jahren wurde jedoch eine zunehmende Vielfalt an digitalen Instrumenten entwickelt, die eine umfassende Bewertung der strukturellen Merkmale von Bäumen ermöglichen. Diese Arbeit befasst sich mit den Auswirkungen der Mischung von Rotbuchen mit Fichten und nicht heimischen Douglasien (Pseudotsuga menziesii) in mitteleuropäischen Wäldern. Durch die Untersuchung der individuellen Baumarchitektur und der Bestandsstruktur habe ich die Auswirkungen der Mischung auf Baum- und Ökosystemfunktionen untersucht. Die Architektur eines bestimmten Baumes bestimmt die Leistung der verschiedenen biologischen Funktionen und ist gleichzeitig das Ergebnis von Interaktionen zwischen diesen verschiedenen Funktionen. Die Architektur wird durch den Wettbewerb mit benachbarten Bäumen und die Verfügbarkeit von Ressourcen auf Organ- und Organismusebene geprägt und reguliert die Biomasseverteilung und Wachstumsmuster. Ich verwendete Photogrammetrie und eine Software zur Rekonstruktion der Topologie, um die Architektur junger Rotbuchen zu kartieren, die in einem common-garden-experiment entweder in monospezifisch, oder gemischt mit Douglasien oder Fichten angebaut wurden (Kapitel 2). Bei der Untersuchung eines breiten Spektrums architektonischer Merkmale in Abhängigkeit von der Intensität des Wettbewerbs und der Identität des Konkurrenten stellte ich fest, dass der soziale Status des Baumes nicht nur die absoluten Werte der Biomasse, sondern auch deren Verteilung beeinflusste, wobei bei Bäumen, die von ihren Nachbarn überragt wurden, mehr Biomasse auf die Äste zu Lasten des Stammes verteilt wurde. Wenn der Konkurrent jedoch allospezifisch war, nahmen das Stammvolumen und die Schlankheit zu. Dies deutet darauf hin, dass die bei überkronten Bäumen beobachtete Abnahme der apikalen Kontrolle durch die Artenidentität moduliert wird und dass die Auswirkungen der Mischung auf das Wachstum eher auf intrinsische Effekte der Artenidentität als auf die Freisetzung von Konkurrenz zurückzuführen sind. Die Kronenstruktur eines Bestandes ergibt sich aus der räumlichen Anordnung der Baumkronen und ihrer Architektur und beeinflusst mehrere Ökosystemprozesse. Das Aufkommen von LiDAR (Light detection and ranging) und MLS (Mobile Laser Scanning) ermöglichte die dreidimensionale Beschreibung von Baum- und Kronendachstrukturen. Stürme sind komplexe stochastische Prozesse, die auf Landschaftsebene stattfinden, doch Windböen entstehen auf kleiner räumlicher Ebene, und die Bewegung von Bäumen hängt von ihren mechanischen Eigenschaften ab. Durch den Vergleich von Laserscans vor und nach einem Sturm (Kapitel 3) habe ich die Auswirkungen einzelner Baumarchitekturmerkmale, der Bestandsstruktur und der Artenmischung auf Sturmschäden untersucht. Dabei stellte ich fest, dass die meisten Schäden in der Verformung der Stämme und in Änderungen des Neigungswinkels bestehen, der ein Indikator für die Verankerung der Bäume ist. Bei Buche und Fichte waren die wichtigsten Faktoren für die Instabilität die Stammmerkmale, während bei der Douglasie die Kronenmerkmale eine größere Rolle spielten. Die Rauheit des Kronendachs hatte eine signifikante stabilisierende Wirkung auf Buchen- und Douglasienbestände. Arthropoden sind ein wichtiger Bestandteil der biologischen Vielfalt, da sie eine große Artengruppe und die Grundlage für höhere trophische Ebenen darstellen. In Wäldern stellt das Kronendach eine wichtige Ressource und einen wichtigen Lebensraum für die im Kronendach lebenden Arthropoden dar. Die aufwendige Messung der Baumkronenstruktur und der Arthropodendiversität erschwerte jedoch die Quantifizierung der Beziehung zwischen beiden. Zusätzlich zur MLS haben wir insektizides Fogging genutzt, um Arthropoden in den Baumkronen von reinen und gemischten Waldbeständen aus Douglasie, Fichte und Rotbuche zu sammeln (Kapitel 4). Wir fanden heraus, dass strukturelle Heterogenität, vertikale Schichtung der Vegetation und Lücken im Kronendach die Arthropodenhäufigkeit und die Vielfalt der ökologischen Gilden stark positiv beeinflussen, während das Vegetationsvolumen und die Baumartenidentität schwache Prädiktoren sind. In meiner Dissertation habe ich eine Reihe von Methoden zur digitalen Bewertung der Baum- und Bestandsstruktur und ihrer Auswirkungen auf die Ökosystemfunktionen entwickelt und angewendet. Die Anwendung auf Mischwälder aus Buche, Douglasie und Fichte zeigt, dass sie die Architektur der Buche nicht gleichwertig prägen. Ebenso wirkt sich die Mischung mit Buche auf verschiedene architektonische Merkmale von Nadelbäumen aus, manchmal in entgegengesetzter Richtung. Diese Unterschiede führten jedoch nicht zu Unterschieden in der strukturellen Vielfalt der Bestände, die aus Mischungen von Buchen mit Nadelbäumen bestanden. Daher leite ich ab, dass die Charakterisierung der strukturellen Vielfalt der Bestände mehr Aufschluss über die Funktionsweise des Ökosystems gibt als die Mischung, da wir gezeigt haben, dass sie für die Reaktion einzelner Bäume auf Stürme ausschlaggebend war und die Zusammensetzung und Abundanz von Arthropodengemeinschaften beeinflusste.

Central Europe is predicted to experience an increase in temperatures and storm frequency and intensity, which will impact forest ecosystems directly and in interaction. European forests host a large share of Europe’s biodiversity, although the long management history has altered the initial tree species composition, resulting in an increase of the proportion of conifers, often planted outside their natural range or non-native. Disturbances of the forest ecosystems can be observed through the extensive diebacks of Norway spruce (Picea abies) in central Europe or the decrease in vitality and expansion zone of European beech (Fagus sylvatica) in the south of Europe. With the aim of preserving forest ecosystems and adapting them to future climate conditions, forest management practices fostering diversity, in terms of tree species, age and structures have been promoted. Indeed, evidence showed mixed-species temperate forests to be more resistant to abiotic and biotic stresses, as well as being in some cases more productive than monocultures. Diversity of structure, however, with its drivers and effects, has been less researched and limited by traditional methodology. In recent years, an increasing variety of digital tools has been developed, allowing for a comprehensive assessment of tree structural traits. This thesis focuses on the effects of admixing European beech with Norway spruce and non-native Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) in forests of central Europe. Through the study of individual tree architecture and stand structure, I investigated the effect of mixture on tree and ecosystem functions. Indeed, the architecture of a given tree determines the performance of the different biological functions, while being the result of trade-offs between these different functions. Architecture is shaped by competition from neighbours and resource availability at organ and organism scale, regulating the biomass allocation and growing patterns. I used photogrammetry and a topology reconstruction software to map the architecture of juvenile European beech trees grown in a common garden experiment, either in monospecific pots, or mixed with Douglas fir or Norway spruce (Chapter 2). Looking at a wide range of architectural traits in relation to competition intensity and competitor identity, I found that tree social status influenced biomass absolute values but also its partitioning, with more biomass allocated to branches at the expense of the stem for overtopped trees. However, if the competitor was allospecific, the stem volume and slenderness increased. This suggests that the decrease in apical control observed on overtopped trees is modulated by species identity and the effect of mixture on growth can be attributed to intrinsic effects of species identity rather than to competition release. Canopy structure of a stand results from the spatial arrangement of the tree crowns and their architectures and will influence several ecosystem processes. The advent of LiDAR (Light detection and ranging) and MLS (Mobile laser scanning) enabled the three-dimensional description of tree and canopy structural traits. Storms are complex stochastic processes occurring at landscape scale; however wind gusts are built at small spatial scale and tree movement is a function of its mechanical characteristics. I observed the effect of individual tree architectural traits, stand structure and species mixture on storm damage by comparing pre- and post- storm laser scans (Chapter 3). I found that most of the damages consisted in stem deformation and changes in tilt angle, a proxy for tree anchorage. For beech and Norway spruce, the most important drivers of instability were stem traits, while for Douglas fir crown traits were more important. Canopy rugosity had a significant stabilizing effect on beech and Douglas fir stands. Arthropods are a key component of biodiversity, representing a species-rich phylum and supporting higher trophic levels. In forests, canopy represents an important resource and habitat for the canopy- dwelling arthropods. However, the tedious measurement of canopy structure and arthropod abundance hindered the quantification of the relation between both. In addition to MLS, we used canopy fogging to collect arthropod on canopies of pure and mixed forest patches of Douglas fir, Norway spruce and European beech (Chapter 4). We found that structural heterogeneity, vertical layering of the vegetation and canopy gaps were strong positive drivers of arthropod abundance and ecological guild diversity, while vegetation volume and tree species identity were weak predictors. In my thesis, I developed and applied a variety of methods to digitally assess tree and stand structure, and their effects on ecosystem functions. The application to mixed forests of beech with Douglas fir and Norway spruce shows that they are not equivalent in their shaping of beech architecture. Likewise, mixture with beech impacts different conifer architectural traits, sometimes in opposite directions. However, these differences did not result in conservative differences in the structural diversity of the stand comprising mixtures of beech with conifers. Thus, I suggest that more than mixture, the characterization of stand structural diversity should be used to estimate the ecosystem functioning, as we showed that it was determinant in the response of individual trees to storm and shaped the composition and abundance of arthropod communities.

2024-10-04