Comparative morphology among representatives of main taxa of Scaphopoda and basal protobranch Bivalvia (Mollusca)

This study deals with detailed morphology and anatomy of 4 species of Scaphopoda and 5 species of protobranch Bivalvia. Both classes are traditionally grouped in the taxon Diasoma, which has been questioned by different methodologies, such as molecular and developmental. This study is developed under a phylogenetic methodology with the main concern in performing it in an intelligible and testable methodology. The analyzed Scaphopoda species came from the Brazilian coast and belong to the family Dentaliidae [(1) Coccodentalium carduus; (2) Paradentalium disparile] and Gadiliidae; [(3) Polyschides noronhensis, n. sp. from Fernando de Noronha Archipelago; (4) Gadila braziliensis]. These species represent the main branches of the class Scaphopoda. From protobranch bivalves, representatives of the families Solemyidae [(5) Solemya occidentalis, from Florida; S. notialis, n. sp. from S.E. Brazil], Nuculanidae [(6) Propeleda carpentieri from Florida], and Nuculidae [(7) Ennucula puelcha, from south Brazil] are included. These species represent the main branches of the basal Bivalvia. The descriptions on the anatomy of S. occidentalis and of P. carpentieri are published elsewhere. The remaining are included here, for which a complete taxonomical treatment is performed. Beyond these species, representatives of other taxa are operationally included as part of the ingroup (indices are then shared with them), as a procedure to test the morphological monophyly of Diasoma. These taxa are: two lamellibranch bivalves [(8) Barbatia - Arcidae; (9) Serratina - Tellinidae; both published elsewhere;, and Propilidium (10) Patellogastropoda, and (11) Nautilus, basal Cephalopoda, based on basal taxa. The effective outgroups are (12) Neopilina (Monoplacophora) and (13) Hanleya (Polyplacophora). The phylogenetic analysis based on morphology revealed that the taxon Diasoma is supported by 14 synapomorphies, and is separated from Cyrtosoma (Gastropoda + Cephalopoda). Although they are not the main goal of this paper, the taxa Scaphopoda and Bivalvia are supported by 8 and by 7 synapomorphies respectively. The taxon Protobranchia resulted paraphyletic. Both scaphopod orders resulted monophyletic. The obtained cladogram is: ((((Coccodentalium carduus - Paradentalium disparile) (Polyschides noronhensis - Gadila brasiliensis)) ((Solemya occidentalis - S. notialis) (Propeleda carpenteri (Ennucula puelcha (Barbatia cancellaria - Serratina capsoides))))) (Propilidium curumim - Nautilus pompilius - Lolliguncula brevis)).<br>Este estudo analisa a morfologia e anatomia detalhadas de 4 espécies de Scaphopoda e 5 espécies de bivalves protobrânquios. Ambas as classes são tradicionalmente agrupadas no táxon Diasoma, o qual vem sendo questionado por diferentes metodologias, tais como molecular e de desenvolvimento. Este estudo é desenvolvido sob uma metodologia filogenética, a qual a maior preocupação é fornecer um procedimento inteligível e testável. As espécies de Scaphopoda analisadas provieram da costa brasileira e pertencem à família Dentaliidae [(1) Coccodentalium carduus; (2) Paradentalium disparile] e Gadilidae [(3) Polyschides noronhensis, n. sp. do Arquipélago de Fernando de Noronha; (4) Gadila braziliensis]. Estas espécies representam os ramos principais da classe Scaphopoda. Dos bivalves protobrânquios, representantes das famílias Solemyidae [(5) Solemya occidentalis, da Flórida; S. notialis, n. sp. do S.E. Brasil], Nuculanidae [(6) Propeleda carpentieri, da Flórida] e Nuculidae [(7) Ennucula puelcha, do sul do Brasil] são incluídos. Estas espécies representam os principais ramos dos bivalves basais. As descrições anatômicas de S. occidentalis e de P. carpentieri estão sendo publicadas em outro artigo, as das demais espécies estão incluídas neste, o qual também inclui um completo tratamento taxonômico. Além dessas espécies, representantes de outros táxons são operacionalmente incluídos como parte do ingroup (então os índices são compartilhados com eles), um procedimento visando testar a monofilia morfológica de Diasoma. Esses táxons são 2 bivalves lamelibrânquios [(8) Barbatia - Arcidae; (9) Serratina - Tellinidae; ambos publicados em artigos a parte]; Propilidium (10) Patellogastropoda e (11) Nautilus, Cephalopoda basal, baseados em táxons basais. Os outgroups efetivos são (12) Neopilina (Monoplacophora) e (13) Hanleya (Polyplacophora). A análise filogenética baseada na morfologia revelou que o táxon Diasoma é suportado por 14 sinapomorfias, sendo separada de Cyrtosoma (Gastropoda + Cephalopoda). Embora não sendo o principal enfoque do presente artigo, os táxons Scaphopoda e Bivalvia são suportados por 8 e por 7 sinapomorfias respectivamente. O táxon Protobranchia resultou parafilético. O cladograma obtido é: ((((Coccodentalium carduus - Paradentalium disparile) (Polyschides noronhensis - Gadila brasiliensis)) ((Solemya occidentalis - S. notialis) (Propeleda carpenteri (Ennucula puelcha (Barbatia cancellaria - Serratina capsoides))))) (Propilidium curumim - Nautilus pompilius - Lolliguncula brevis)).