Formes 2D et 3D des otolithes : de la structuration à la classification des poissons

Fishery resources are essential for human food and form a crucial link in marine ecosystems. Their management is conducted by assessing management units called "fishery stocks". These stocks are often distinguished by the external shape of the otolith, a calcified piece present in the inner ear of fish. Otolith shape varies according to genetic heritage, adaptation to the environment, and the morphological evolution of the individual during its life. Until now, the external shape of otoliths has been analyzed using 2D images, largely acquired through microscopes, and optical scanners. These 2D images only utilize the external and thus partial shape information contained in the otolith. This thesis initially contributes to : (i) automatically and standardly extracting the information contained in the otolith shape using traditional 2D approaches as well as more innovative 3D approaches, to obtain unbiased shape information. Subsequently, based on this shape information, machine learning methods have been applied to : (ii) analyze the asymmetry between the left and right otolith shapes ; (iii) identify fishery stocks at micro (Réunion Island) and macro (Mediterranean Sea) spatial scales ; and (iv) identify fish species within an ecosystem (English Channel/North Sea) from 3D otolith shapes in relation to their phylogeny and ecomorphology. Two methods (2D and 3D) have been developed to standardize otoliths in terms of positioning, rotation, and size scale. Univariate (measurements and characteristics) and multivariate (elliptic and spherical Fourier descriptors) parameters have been automatically extracted to analyze shape. A comparable 2D shape analysis of red mullet (Mullus barbatus) in the Mediterranean Sea did not show significant asymmetry differences related to the geographical area. This analysis was supplemented by the 3D approach, which, conversely, showed a significant geographical effect on the distinction between left and right otoliths. Classification of 2D and 3D red mullet data allowed the discrimination of two stock units in the Mediterranean Sea compared to the classification obtained by classifying modeled environmental data. The results obtained from the 3D analysis showed greater accuracy over the 2D, whether using unsupervised or supervised classification. A micro-scale spatial study conducted around Réunion Island on several demersal species using 2D images showed that, among the nine species tested, two species (Etelis carbunculus and Pristipomoides filamentosus) exhibited spatial structuring into two stocks. At the interspecific level, 3D shape analysis was applied to the 22 main species of the English Channel/North Sea ecosystem and demonstrated significant relationships between the 3D otolith shape and both phylogenetic and ecomorphological characteristics of the fish. This thesis allowed the automatic standardization of 2D and 3D otolith data to exploit their shape information. The 3D shape allows an increase in precision and the exploitation of the amount of information contained in the otolith. This technique has been demonstrated for several machine learning methods to identify stocks or species related to their physiology and the environment in which they evolve. These data will help predict the evolution of stock structures based on global changes.

Les ressources halieutiques sont indispensables pour l’alimentation humaine et forment un maillon essentiel des écosystèmes marins. Sa gestion est réalisée en évaluant des unités de gestion appelées « stocks halieutiques ». Ces stocks sont souvent identifiés par la forme externe de l’otolithe, une pièce calcifiée présente dans l’oreille interne des poissons. En effet, sa forme varie selon l’héritage génétique, l’adaptation à l’environnement et l’évolution morphologique de l’individu au cours de sa vie. Jusqu’à présent, l’analyse de la forme externe des otolithes est analysée à partir d’images 2D issue en grande partie d’acquisitions par loupe binoculaire, microscope et scanner optique. Ces images 2D utilisent seulement la forme externe et donc partielle de l’information contenue dans l’otolithe. Ainsi, la thèse contribuera dans un premier temps à (i) extraire les informations de façon automatique et standardisée contenues dans la forme de l’otolithe à partir d’approches traditionnelles 2D mais aussi plus novatrices en 3D, pour avoir les informations non biaisées de la forme. Dans un second temps, à partir de ces informations de forme, des méthodes de machine learning ont été appliquées pour : (ii) analyser l’asymétrie entre les oreilles gauche et droite sur la forme des otolithes ; (iii) identifier les stocks halieutiques avec micro (île de la Réunion) et macro (mer Méditerranée) échelles spatiales ; (iv) identifier les espèces de poissons au sein d’un écosystème (Manche mer du Nord) à partir des otolithes en 3D en relation leur phylogénie et leur écomorphologie. Deux méthodes (2D et 3D) ont été développées pour standardiser les otolithes en termes de positionnement, de rotation et d’échelle de taille. Des paramètres univariés (mesures et caractéristiques) et multivariés (descripteurs elliptiques et sphériques de Fourier) ont été extraits automatiquement pour pouvoir analyser la forme. L’analyse comparable de la forme 2D de l’espèce de rouget barbet de vase (Mullus barbatus) en mer Méditerranée n’a pas montré de différence significative d’asymétrie liée à la zone géographique. Cette analyse a été complétée par la même approche en 3D qui elle à l’inverse a montré un effet géographique significatif sur la distinction des otolithes gauches et droits. La classification des données 2D et 3D du rouget barbet de vase ont permis de discriminer 2 unités de stocks en mer Méditerranée comparés aux écorégions obtenues par classification des données environnementales modélisées. Les résultats obtenus à partir du 3D ont été plus optimaux que ce soit en utilisant une classification non supervisée ou supervisée. Une étude à micro-échelle spatiale réalisée autour de l’île de la Réunion sur plusieurs espèces démersales à partir d’images 2D a montré que parmi les 9 espèces testées, 2 espèces (Etelis carbunculus et Pristipomoides filamentosus) présenteraient une structuration spatiale en deux stocks. Au niveau interspécifique, l’analyse de forme 3D a été appliquée sur les 22 espèces principales de l’écosystème Manche mer du Nord et a permis de montrer des relations significatives entre la forme 3D de l’otolithe et les caractéristiques phylogénétiques ainsi qu’écomorphologiques des poissons. La thèse a permis à la fois de standardiser automatiquement les données 2D et 3D des otolithes pour exploiter ses informations de forme. La forme 3D permet une augmentation de la précision et du nombre d’informations contenues dans l’otolithe. Ceci a été démontré pour plusieurs méthodes de machine learning pour identifier les stocks ou les espèces en lien avec la physiologie et l’environnement dans lequel elles évoluent. Ces données permettront de prédire l’évolution des structures de stock en fonction des changements globaux.