Kenozoiczna dyspersja płytkowodnych otwornic bentosowych Antarktyki | Cenozoic dispersal of shallow-water Antarctic benthic foraminifera

Praca doktorska wykonana w Instytucie Paleobiologii PAN w Warszawie.

Otwornice bentosowe są jedną z powszechnie badanych grup meiobentosu. Są one szeroko rozpowszechnione w wodach całego świata, włączając Antarktykę. Otwornice, ze względu na stosunkowo dobrze poznany zapis kopalny, stanowią ważne narzędzie w badaniach paleośrodowiskowych i ewolucyjnych. Obok analizy morfologicznej, badania molekularne zwiększają wiarygodność wyróżnień taksonomicznych i otwierają nowe możliwości badawcze. W rozprawie tej wykorzystano analizy molekularne do prześledzenia biogeografii otwornic w rejonie Cieśniny Drake’a i Antarktyki Zachodniej. Zbadano strukturę populacji, demografię, a także powiązania filogenetyczne typowo antarktycznych otwornic bentosowych ze szczególnym uwzględnieniem otwornic z rodziny Cassidulinidae. Porównano zmienność molekularną ośmiu morfogatunków otwornic bentosowych z różnych obszarów Antarktyki Zachodniej (Szetlandy Południowe, Morze Rossa i Rothera) oraz z południowej Patagonii. Dane sugerują obecny i/lub niedawny przepływ genów poprzez Cieśninę Drake’a dla gatunków otwornic Pullenia subcarinata i Trifarina earlandi oraz dla pojedynczych molekularnych operacyjnych jednostek taksonomicznych (MOTU) z rodzajów Micrometula i Hippocrepinella. Jednak, zdecydowana większość zidentyfikowanych gatunków/MOTU wykazuje izolację allopatryczną. Struktura molekularna populacji różnych taksonów, zilustrowana przez sieci haplotypów, jest bardzo zmienna i wskazuje na zróżnicowane scenariusze dyspersji. Gatunki/MOTU antarktyczne wykazały topologie gwiaździste odzwierciedlające polodowcową ekspansję demograficzną i/lub przestrzenną z ograniczonych geograficznie refugiów glacjalnych, które mogły znajdować się na szelfie kontynentalnym Antarktyki. Proste topologie gwiaździste np. u Micrometula, Psammophaga, Hippocrepinella i Pullenia subcarinata sugerują ekspansję z pojedynczych refugiów, złożone np. u Trifarina earlandi i Globocassidulina biora z wielokrotnych refugiów, gdzie mogły wykształcić się odrębne ekotypy. Analiza niedopasowań nukleotydowych oraz testy neutralności Tajima’s D i Fu’s F potwierdziły tę ekspansję. Niektóre gatunki/MOTU zamieszkujące Patagonię mają skomplikowaną topologię sieci haplotypów, co sugeruje bardziej stabilną i długotrwałą ewolucję, podczas gdy inne wykazały topologie gwiaździste, które mogły odzwierciedlać zawężenie ich przestrzeni życiowej pod wpływem zlodowaceń Ameryki Południowej. Mamy tu do czynienia z młodą zmiennością po efekcie wąskiego gardła (ang. bottleneck), który mógł być spowodowany przez ekspansję lądolodu i zmianę warunków środowiskowych w czasie zlodowacenia. Rekonstrukcja filogenezy metodą bayesowską, wyskalowana z użyciem zegara molekularnego, sugeruje, że izolacja między gatunkami/MOTU antarktycznymi i patagońskimi miała miejsce po granicy eocen/oligocen około 34 mln lat temu. Wiek początków izolacji antarktycznych i patagońskich przedstawicieli badanych otwornic jest zróżnicowany. U otwornic jednokomorowych Monothalamida, izolacja ta miała miejsce wyraźnie wcześniej niż wśród przedstawicieli wapiennych Rotaliida. Zdaje się to być potwierdzeniem faktu, że rozdzielenie ekosystemów po obu stronach Cieśniny Drake’a było stopniowym procesem, który rozpoczął się ponad 30 mln lat temu i w pierwszej kolejności miał wpływ na gatunki zamieszkujące siedliska najbardziej płytkowodne. Wśród form wapiennych, wiek większości dywergencji wynosił 15 mln lat temu lub później, co sugeruje, że środkowy miocen, z jego wyraźnym ochłodzeniem klimatu Antarktyki, był ważnym okresem w kształtowaniu obecnych barier biogeograficznych pomiędzy płytkowodnymi organizmami bentosowymi z Antarktyki Zachodniej i południowej Patagonii. Cassidulinidae należą do jednych z bardziej charakterystycznych antarktycznych otwornic bentosowych z rzędu Rotaliida. W dysertacji opracowano dane genetyczne dla rodzajów Cassidulinoides, Globocassidulina i Ehrenbergina. Celem tej części pracy była weryfikacja, na podstawie danych molekularnych, wyróżnień taksonomicznych stosowanych dla tych otwornic bentosowych zamieszkujących Antarktykę. Obecne badania pokazały, że w rodzaju Cassidulinoides odnotowano większą, niż dotychczas przypuszczano, liczbę gatunków. W strukturze sieci haplotypów gatunku C. parkerianus s. l. odnotowano odrębne zgrupowania sekwencji z Zatoki Admiralicji i z Morza Rossa, co wskazuje na obecność dwóch wyraźnie odmiennych jednostek taksonomicznych o nie zachodzących na siebie zasięgach geograficznych. Takie ograniczenie rozprzestrzenienia geograficznego w porównaniu z wokół-antarktycznym rozprzestrzenieniem innych, licznych otwornic antarktycznych wydaje się wskazywać na możliwość wąskiej specjalizacji ekologicznej u antarktycznych gatunków z rodzaju Cassidulinoides. W przypadku rodzaju Globocassidulina potwierdzona została prawidłowość wyróżnienia gatunków G. biora i G. subglobosa. Globocassidulina biora jak i G. subglobosa są od dawna ugruntowanymi w literaturze gatunkami, ale ich odrębność genetyczna została dobrze udokumentowana dopiero w niniejszej pracy. Niemniej, zarówno ich zasięg geograficzny jak i morfologia skorupek zazębiają się. Oba gatunki z rodzaju Globocassidulina cechuje duże zróżnicowanie genetyczne, które idzie w parze z szerokim rozprzestrzenieniem geograficznym. Może to świadczyć o ich szerokiej tolerancji ekologicznej. Struktura sieci haplotypów gatunku Ehrenbergina glabra wydaję się być bardzo prosta, niestety w tym przypadku trudno jest o bardziej dokładne obserwacje, ze względu na ograniczoną ilość danych. Rekonstrukcja filogenezy metodą bayesowską wykazała, że Ehrenbergina glabra jest bliżej spokrewniona z rodzajem Cassidulinoides niż Globocassidulina, co znajduje także odzwierciedlenie w podobieństwie morfologii ich skorupek, rozwiniętych i dwuseryjnych w późniejszych etapach ontogenezy. Zróżnicowanie form antarktycznych w rodzajach Globocassidulina i Cassidulinoides nastąpiło po rozdzieleniu patagońskich i antarktycznych linii ewolucyjnych około 15-17 mln lat temu, czyli po środkowym miocenie, który był jednym z głównych etapów pogłębiania izolacji termalnej Antarktyki i rozwoju jej zlodowacenia. Zgrupowanie poza antarktycznych otwornic z rodzajów Cassidulina i Globocassidulina w obrębie osobnego kladu może sugerować polifiletyczny charakter rodzaju Globocassidulina, zdefiniowanego obecnie na podstawie morfologii skorupki. Obok blisko spokrewnionych filogenetycznie gatunków z rodzaju Globocassidulina z półkuli południowej (patagońskich i antarktycznych) występują także taksony zaliczane również na podstawie morfologii skorupki do Globocassidulina, ale bliżej spokrewnione z formami z rodzaju Cassidulina występującymi na półkuli północnej.

grant Preludium NCN Kenozoiczne otwornice bentosowe szelfu Antarktyki: Badania paleontologiczne i molekularne (2013/11/N/ST10/01663); projekt Swiss National Science Foundation 31003A_140766 i 31003A_159709; grant Opus Kenozoiczna ewolucja otwornic bentosowych po obu stronach Cieśniny Drake’a (NCN 2011/01/B/ST10/06956)