Systematic niche-mapping analysis of a group of Aedini (Diptera : Culicidae)

Orientador: Prof. Dr. Mário Antônio Navarro da Silva

Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Entomologia). Defesa : Curitiba, 06/05/2022

Inclui referências

Resumo: Foi realizada uma análise de mapeamento de nicho ecológico por reconstrução de estados ancestrais, com uma filogenia de 12 espécies de Aedini (Diptera: Culicidae). Por "nicho ecológico" são conotados caracteres relacionados com habitat e utilização de recursos, comportamento, e outros caracteres não-estruturais. Caracteres analisados compreendem sítio de, e condição da água encontrada em (e.g., salinidade, temperatura), o habitat dos imaturos; registros de utilização de hospedeiro para alimentação de sangue e/ou autogenia; comportamento de acasalamento, de oviposição das fêmeas, e fisiologia de ovos; e sazonalidade e atividade diária de fêmeas em busca de hospedeiros. Foi achado que o último ancestral comum (LCA) deste grupo de Aedini utilizava habitats de água de chão nas estágios imaturos, particularmente os que sejam permanentes inclusive zonas úmidas do tipo pântano, junto com uma 'predisposição' a utilizar criadouros antropogênicos de chão bem como recipientes artificiais, com uma transição intermediária a brejos bem como habitats de chão semipermanentes e temporários, então para margens de córregos, então ocos de rocha, e finalmente ocos de decápodes. Este LCA utilizava água fresca, apresentava intolerância de temperaturas extremas junto com tolerância de ambientes ácidos e de presença de vegetação, detritos, e poluição. Subsequentemente derivada foi a tolerância de águas tanto doces como salobras e hipersalinas, e finalmente ocorreram transições a utilização obrigatória de águas salobras e ligeiramente salinas, tolerância de temperaturas extremas, e intolerância de vegetação, detritos, poluição, e ambientes ácidos. Este LCA demonstrava anautogenia e uma disposição a se alimentar de Mammalia e Aves, particularmente Homo sapiens, Ungulata, Rodentia, e Phasianidae. Subsequentemente colonizados foram táxons de hospedeiro Leporidae, Carnivora, Marsupialia, e Passeriformes, então Haliaeetus spp., Odontophoridae, e Columbiformes, então autogenia facultativa, e finalmente uma troca para Amphibia, Gobioidei, e Anguilliformes e outros grupos de peixe, junto com uma perda secundária de autogenia. Este LCA demonstrava comportamento de acasalamento simples, subsequentemente derivando a tendência de fazer enxames. Fêmeas a ovipositar do LCA demonstrava uma restrição a habitats de água permanente e postura de ovos não resistentes à dessecação, posteriormente derivaram uma tolerância de habitats de água temporária e a postura de ovos resistentes à dessecação, e finalmente derivaram uma especialização a substratos secos e postura de ovos que exigem um estímulo de condicionamento antes de eclodir. O LCA teria, se ocorreu num clima com inverno severo, passado o inverno na etapa adulta fêmea, posteriormente ou passando o inverno no ovo ou perdendo o hábito de passar inverno se ocorreu numa área sem inverno severo. Finalmente o LCA, em sua atividade diária de busca de hospedeiros, era estritamente noturno. Foi derivada mais tarde a busca de hospedeiro no período do crepúsculo. Então ocorreu uma troca de atividade de busca de hospedeiros de noite a dia, às vezes junto com uma perda do hábito crepuscular, e finalmente derivados foram o comportamento oportunista de busca de hospedeiros em qualquer horário de dia ou noite bem como uma reversão ao hábito noturno. Este trabalho constitui uma tentativa inicial de mapeamento de nicho ecológico nos Aedini. Os resultados têm implicações para estudos futuros na sistemática, ecologia teórica, biogeografia, biologia evolutiva, e evo-devo. Estudos de sistemática futuros tal como este irão ficar cada vez melhor com a coleção de dados ecológicos mais precisos em relação ao nicho e as exigências ambientais de determinado táxon, junto com a publicação de mais estudos da sistemática filogenética, particularmente os que combinam caracteres morfológicos e moleculares.

Abstract: An ecological niche-mapping analysis was performed by ancestral state reconstruction on a phylogeny of 12 species of Aedini (Diptera: Culicidae). By 'ecological niche' it is connotated characters related to habitat and resource use, behavior, and other non-structural characters. Characters analyzed include locale of, and condition of water found in (e.g., salinity, temperature), immature habitat; blood-feeding host records and/or autogeny; mating and female oviposition behavior and egg physiology, and seasonality and day-night host-seeking activity of adult females. It was found that the last common ancestor (LCA) of this group of taxa, including outgroups, utilized groundwater habitats in the immature stages, particularly permanent ones including swamp-type wetlands, demonstrating as well a 'predisposition' to utilize man-made groundwaters and artificial containers; with an intermediate transition to marshes as well as semi-permanent and temporary ground habitats; then stream margins; then rock pools; then finally of decapod holes. This LCA utilized freshwater, had an intolerance of temperature extremes, and a tolerance of acidic environments and presence of vegetation, detritus, and pollution; subsequently derived were taxa which tolerate fresh as well as brackish and hypersaline habitats; and finally occurred transitions to obligate brackish and moderately saline water utilization, tolerance of temperature extremes, and intolerance of vegetation, detritus, pollution, and acidic environments. This LCA demonstrated anautogeny and would have fed on Mammalia and Aves, particularly Homo sapiens, Ungulata, Rodentia, and Phasianidae; subsequently colonized were host taxa Leporidae, Carnivora, Marsupalia, and Passeriformes; then came Haliaeetus spp., Odontophoridae, and Columbiformes; then the advent of facultative autogeny; and finally a switch to Amphibia, Gobioidei, and Anguilliformes and other fish groups, along with a secondary loss of autogeny. This LCA demonstrated simple mating behavior, subsequently deriving a propensity to swarm. Ovipositing females of the LCA demonstrated a restriction to permanent water habitats and laying of non-desiccation-resistant eggs, later deriving a tolerance for temporary water habitats and laying desiccation-resistant eggs, and finally deriving a preference for dry substrate and laying eggs which require a conditioning stimulus prior to hatching. The LCA would have, if in a climate with harsh winters, overwintered in the adult female, later deriving overwintering in the egg or losing the overwintering habit if in an area without harsh winters. And finally the LCA, in its day-night host-seeking behavioral activity, was strictly nocturnal; host-seeking at dusk was derived later; then occurred a switch from nighttime to daytime host-seeking activity, sometimes accompanied by the loss of dusk habits, and finally derived were the opportunistic behavior of host-seeking at any time of day or night as well as a reversal to nighttime host-seeking activity. This paper constitutes a groundwork attempt at ecological niche-mapping in the Aedini. The results have implications for further studies in systematics, theoretical ecology, biogeography, evolutionary biology, and evo-devo. Future systematic works such as this one will be improved by collection of more precise ecological data regarding a given taxon's niche and environmental requirements, as well as by publication of more studies of phylogenetic systematics, particularly those that combine morphological and molecular characters.