Buds and meristems contribution to plant resilience in poplars | Contribution des bourgeons et méristèmes à la résilience des plantes chez le peuplier

英语. The integrity of trees after physical damage is maintained over time by the activity of axillary buds, which form new branches. The ability to regenerate branches after extreme events of natural or anthropogenic origin can be described as a property of tree resilience. This is notably illustrated by the case of regularly pruned trees known as pollarded or coppiced trees. Dormant meristems and buds, held in reserve, are then mobilized. In this work, we explored three themes centered around the composition of reserves and the mobilization of dormant meristems and buds. To describe the nature of these reserves, we developed a protocol combining X-ray tomography with anatomical sections. Previously undocumented meristematic structures embedded in the bark and externally invisible in Populus canescens are revealed. These structures could either be functional vestigial structures in other poplar species or contribute to the reserves of mobilizable meristems and dormant buds. To better understand the selective activation of dormant buds following damage, we designed an original and large-scale experiment to distinguish the contribution of three variables of interest to the awakening of axillary dormant buds: the orientation of the bud relative to gravitational fields (referred to as inclination), mechanical stimulations, and light exposure. These three variables are thought to explain the selective activation of buds borne on bent stems in horticultural practices. They are also perceived by stems and underpin tropic movements that control posture. To isolate the contributions of each variable, we manipulated pruned stems maintained as vertical and straight, bent, tilted, or both bent and tilted. A photogrammetric analysis method was developed to obtain the coordinates of buds in the local frame of reference and to quantify inclination, deformation, and light exposure fields. A time-resolved phenological scale was designed to monitor the kinetics of bud awakening during early stages and to quantify development. In our experiment, the perceptions of inclination and mechanical stimuli were partially decoupled, and we demonstrated that the perception of inclination contributes 3.5 times more to bud awakening than the perception of strains. Additionally, we developed a comprehensive methodology for quantifying light exposure, whose contribution will be investigated in subsequent analyses. A complementary metrological study, combined with measurements of phytohormone and carbohydrate concentrations, downplays the role of auxin in the selective awakening of dormant buds. Abscisic acid, active cytokinins, and sucrose may be involved in the perception of these variables, particularly inclination. Finally, to identify resilience mechanisms in conditions of axillary meristem depletion, we designed an experiment involving the drastic depletion of bud and meristem reserves in two poplar species with contrasting life histories. We describe a physiological response of new branch formation from residual axillary meristems and dedifferentiated tissues. De-novo branches were observed only in Populus nigra, illustrating a marked adaptation to branch loss. We have thus contributed to the characterization of the nature of dormant bud and meristem reserves and their activation following damage in poplar, as well as a non-generic physiological response of replenishment in depleted reserves.

法语. L’intégrité des arbres lors de fluctuations environnementales est maintenue au cours du temps par l’activité de bourgeons axillaires, formant de nouvelles branches. La capacité à reformer des branches après des aléas extrêmes peut être décrite comme une forme de résilience des arbres. Elle est remarquablement illustrée par le cas des arbres taillés régulièrement appelés arbres têtards ou arbres trognes. Les méristèmes et bourgeons dormants, mis en réserves, sont alors mobilisés. Au cours de ces travaux de thèse, nous avons étudié trois thèmes articulés autour de la composition des réserves et de la mobilisation des méristèmes et des bourgeons axillaires. En particulier, nous avons mis au point un protocole combinant tomographie à rayons X et coupes anatomiques pour révéler des structures méristématiques invisibles extérieurement et enchâssées dans l’écorce, rarement documentées auparavant chez le peuplier. Ces organes pourraient n’être que des structures vestigiales fonctionnelles chez d’autres espèces de peuplier ou pourraient contribuer aux réserves de méristèmes et bourgeons dormants mobilisables. Afin de mieux comprendre le phénomène d’éveil sélectif des bourgeons axillaires lors d’aléas, nous avons conçu une expérimentation originale permettant de distinguer la contribution de trois variables à l’éveil des bourgeons axillaires : l’orientation du bourgeon dans le champs de la gravité, c’est à dire l’inclinaison, les stimulations mécaniques et l’éclairement. Pour faire la part des contributions de chaque variable nous avons manipulé des tiges taillées, maintenues verticales et rectilignes, arquées, inclinées ou arquées et inclinées. Nous avons développé une méthode d’analyse photogrammétrique permettant de calculer les coordonnées des bourgeons et de quantifier les valeurs de champs d’inclinaison, de déformations et d’éclairement. Une échelle phénologique résolue temporellement a été conçue afin de quantifier l’éveil des bourgeons aux stades précoces. Les perceptions de l’inclinaison et des stimuli mécaniques sont partiellement découplées, et nous avons montré que la perception de l’inclinaison contribue 3,5 fois plus à l’éveil que la perception des déformations. Nous avons également développé une méthodologie complète de quantification de l’éclairement lumineux, dont la contribution sera étudiée au cours d’analyses ultérieures. Une étude métrologique complémentaire associée à des mesures de concentrations en analytes phyto-hormones et sucres relativise le rôle de l’auxine lors de l’éveil sélectif des bourgeons dormants. L’acide abscissique et les cytokinines ainsi que le saccharose pourraient être impliqués dans la perception des stimuli candidats, et en particulier de l’inclinaison. Enfin, nous avons cherché à décrire le potentiel de résilience du peuplier lors d’une carence en méristèmes et bourgeons axillaires. Nous avons conçu une expérience de déplétion drastique des réserves de bourgeons et méristèmes sur deux espèces de peupliers aux histoires de vies contrastées. Une réponse développementale d’urgence comprenant la formation de nouvelles branches à partir de méristèmes axillaires résiduels et à partir de tissus dédifférenciés est décrite. Les pousses formées de-novo ne sont observées que sur le peuplier noir Populus nigra et illustrent une adaptation marquée à la perte des branches. Nous avons donc contribué à décrire la nature des réserves de bourgeons et méristèmes dormants et leur éveil chez le peuplier, ainsi qu’une réponse développementale d’urgence non générique de renouvellement des réserves déplétées.