Tree-water relations in pure and mixed forests: Drivers of root water uptake depth, stem water and growth dynamics

Angesichts des zunehmenden Drucks, dem Wälder durch den Klimawandel und steigende Wasserlimitierung ausgesetzt sind, ist es für die Vorhersage der Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen und für eine nachhaltige Waldbewirtschaftung von entscheidender Bedeutung zu verstehen, wie Baumarten an Wasser gelangen und es nutzen. In dieser Arbeit werden die Mechanismen untersucht, die den Beziehungen zwischen Bäumen und Wasser – dem Baumwasserhaushalt – zugrunde liegen. Der Schwerpunkt liegt dabei auf den artspezifischen funktionalen Merkmalen, ihren Interaktionen in Mischbeständen und der Rolle der Standortbedingungen - und das auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen. Mischwälder gelten als eine Schlüsselstrategie zur Förderung widerstandsfähiger und multifunktionaler Waldökosysteme. In Mitteleuropa hat die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) - die dominierende Laubbaumart, die üblicherweise in natürlichen Monokulturen wächst - in den letzten Jahren Anzeichen eines trockenheitsbedingten Vitalitätsrückgangs gezeigt. Bei der Fichte (Picea abies (L.) H. Karst) - der bisher ökonomisch wichtigsten Baumart in Europa - haben Trockenheit, Borkenkäferbefall und Stürme zu massiven Verlusten geführt. Infolgedessen hat die Douglasie (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), ein schnellwüchsiger und vermutlich trockenheitsresistenterer Nadelbaum aus dem westlichen Nordamerika, in der europäischen Forstwirtschaft an Beliebtheit gewonnen. Die Einführung von Nadelbäumen in Mischwäldern mit Rotbuchen könnte eine vielversprechende Strategie sein, um ökologische und ökonomische Funktionen in Einklang zu bringen und gleichzeitig den Übergang zu widerstandsfähigeren Waldsystemen zu schaffen. Die Auswirkungen solcher Mischungen auf den Baumwasserhaushalt - eine wesentliche Komponente der Waldfunktionen - sind jedoch kaum verstanden. In dieser Arbeit werden vier Schlüsselmerkmale und -prozesse untersucht: die Wasseraufnahmetiefe der Wurzeln (Kapitel 1), die Aufnahme und der Transport von Wasser und Stickstoff aus dem Unterboden (Kapitel 2), die tägliche Rehydrierung des Stamms (Kapitel 3) sowie die Wasser- und Wachstumsdynamiken im Stamm bei fortschreitender Trockenheit (Kapitel 4), wobei Buchen-Nadelholz-Mischungen und Reinbestände verglichen werden. In Kapitel 1 zeigte die Analyse stabiler Isotope, dass Buche und Douglasie tieferes Wasser aufnehmen als Fichte – eine Eigenschaft, die bei Trockenheit als vorteilhaft gilt. Die Buche nahm in Mischungen mehr Wasser aus tieferen Bodenschichten auf, während die Fichte in Mischung mit der Buche Wasser aus flacheren Bodenschichten aufnahm, was ihre Trockenheitsanfälligkeit vergrößerte. Im Gegensatz dazu zeigte die Douglasie keinen Unterschied zwischen Reinbestand und Mischung. Die Wasseraufnahmetiefe der Wurzeln variierte auch mit der Bodenart, wobei die tiefste Aufnahme auf gut durchlässigen, sandigen Böden und die geringste auf im Unterboden leicht staunassen Böden zu verzeichnen war. Während die Wasseraufnahme aus tieferen Bodenschichten als wichtiges Merkmal bei Trockenheit wahrgenommen wird, blieb tiefe Nährstoffaufnahme bisher weitgehend unerforscht. In Kapitel 2 wurden die Wechselwirkungen zwischen Wasser- und Nährstoffaufnahme untersucht, indem gleichzeitig markiertes Wasser und Stickstoff bei ihrer Aufnahme durch die Wurzeln im Unterboden verfolgt wurden. Die Douglasie nahm auf sandigen Böden mehr Unterbodenwasser auf als auf lehmigen Böden, und sie nahm mehr Unterbodenwasser auf als die Buche. Bei allen Bäumen wurde Wasser schneller transportiert als Stickstoff, ein quantitativ wichtiges Ergebnis unter Geländebedingungen. Die Ergebnisse unterstreichen die wichtige Rolle unterirdischer Prozesse bei der Gestaltung des Wasser- und Nährstoffkreislaufs der Bäume. In Kapitel 3 analysiere ich mit hochauflösenden Dendrometern die tägliche Stammrehydrierung als Indikator für Wasserstress. Die Nachbarschaft (vom Reinbestand bis zur Mischung) beeinflusste die Rehydrierung der Stämme bei Trockenheit erheblich, nicht jedoch bei hoher Bodenfeuchtigkeit. Buche rehydrierte effektiver, wenn sie mit Douglasie gemischt war, aber nicht mit Fichte. Die Douglasie profitierte von der Buche, solange sie die Nachbarschaft nicht dominierte, während sich die Beimischung von Buche negativ auf die Rehydrierung der Fichte auswirkte. Die Buche wies durchweg eine höhere Rehydrierungskapazität auf als die Nadelbäume, selbst bei steigendem atmosphärischen Verdunstungsanspruch. In Kapitel 4 wurden täglicher Saftfluss, Wassergehalt und die Rehydrierung des Stamms, und die Wachstumsreaktionen während der Dürre im Jahr 2022 verfolgt. Alle Variablen wurden sukzessive verringert, wobei die kritischen Reduzierungen (70-90 %) bei beiden Arten innerhalb eines ähnlichen Bodenfeuchtebereichs auftraten. Bei der Buche blieben Wachstum und Saftfluss jedoch länger erhalten, während die Douglasie sie früher einschränkte. Der reine Douglasienbestand erschöpfte die Bodenfeuchtigkeitsreserven schneller als die reine Buche und die Buchen-Douglasien-Mischung, was dazu führte, dass die Bäume dort kritische physiologische Schwellenwerte früher erreichten. Interessanterweise wiesen die Unterschiede zwischen dem Wassergehalt der Stämme und der Rehydrierung des gesamten Stammes auf eine Verschiebung der Prioritäten bei der Rehydrierung des Gewebes bei Trockenheit hin. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass der Wasserhaushalt von Bäumen stark von der Baumart, der Artidentität benachbarter Bäume, den Standortbedingungen und der Wasserverfügbarkeit abhängen. Ein tieferes Verständnis des Zusammenspiels dieser Faktoren kann Waldbewirtschaftungsstrategien unterstützen, die darauf abzielen, widerstandsfähige, multifunktionale Wälder zu fördern. Hinsichtlich des Wasserhaushalts erweisen sich Mischungen aus Rotbuche und Douglasie als vielversprechende Option.

As forests face increasing pressure from climate change and growing water limitation, understanding how tree species access and use water has become crucial for predicting ecosystem resilience and guiding sustainable forest management. This thesis investigates the mechanisms underlying tree-water relations – focusing on species-specific functional traits, their interactions in mixed stands, and the role of site conditions – across varying spatial and temporal scales. Mixed-species forests are considered a key strategy to foster resilient and multifunctional forest ecosystems. In Central Europe, European beech (Fagus sylvatica L., “beech”) – the dominant broadleaf species, commonly growing in natural monocultures – has shown signs of drought-induced vitality decline in recent years. More severely, Norway spruce (Picea abies (L.) H. Karst, “spruce”) – so far the most important timber species in Europe – has suffered large-scale diebacks due to drought, bark beetle outbreaks, and storms. As a result, Douglas fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), a fast-growing and presumably more drought-resistant conifer native to western North America, has gained popularity in European forestry. Introducing conifers into mixed forests with European beech may offer a promising strategy to balance ecological and economic functions, while transitioning toward more resilient forest systems. However, the impact of such mixtures on tree-water relations – an essential component of forest functioning – remain poorly understood. This thesis investigates four key traits and processes: root water uptake depth (Chapter 1), subsoil uptake and translocation of water and nitrogen (Chapter 2), daily stem rehydration (Chapter 3), and stem water and growth dynamics under progressive drought (Chapter 4), comparing beech-conifer mixtures and pure stands. In Chapter 1, stable isotope analysis revealed that beech and Douglas fir accessed deeper water than Norway spruce, a trait considered beneficial under drought. Beech increased its water uptake depth in mixtures, whereas spruce shifted to shallower uptake in mixture with beech, aggravating its drought exposure. In contrast, Douglas fir showed no difference in mixture. Root water uptake depth also varied with soil type, with the deepest uptake on well-drained, sandy soils and the shallowest on stagnic soils. While deep water uptake is recognized as an important trait, deep nutrient uptake remains largely unexplored. Chapter 2 focused on the interactions of water and nutrient uptake by simultaneously tracing labeled water and nitrogen from the subsoil. Douglas fir showed higher subsoil uptake on sandy soils than on loamy soils, and greater subsoil uptake than beech. Across all trees, water was translocated faster than nitrogen, an important finding in field conditions. The findings underscore the powerful role of belowground processes in shaping tree water and nutrient cycling. In Chapter 3, I used high-resolution dendrometers to analyze daily stem rehydration as a water stress indicator. Neighborhood identity significantly influenced stem rehydration under drought, but not at high soil moisture. Beech rehydrated more effectively when mixed with Douglas fir, but not with spruce. Douglas fir benefited when beech was not dominating the neighborhood, whereas beech admixture had a negative effect on spruce rehydration. Beech consistently showed higher rehydration capacity than conifers, even under increasing atmospheric demand. Chapter 4 tracked daily sap flow, stem water content, stem rehydration, and growth responses during the 2022 drought. All variables were successively downregulated, with critical reductions (70-90%) occurring within a similar soil moisture range for both species. However, beech maintained growth and sap flow longer, while Douglas fir showed earlier declines. The pure Douglas fir stand depleted soil moisture reserves faster than pure beech and the beech-Douglas fir mixture, leading the trees to reach physiological thresholds sooner. Interestingly, differences between stem water content and whole-stem rehydration pointed to shifting tissue rehydration priorities under drought. In summary, this work shows that tree-water relations are strongly shaped by species identity, tree neighborhood, site conditions, and drought. A deeper understanding of the interplay among these drivers can support forest management strategies aimed at fostering resilient, multifunctional forests. From a tree-water relations perspective, mixtures of European beech and Douglas fir emerge as a promising option.

2025-09-05