Gradientes latitudinais de copépodes epipelágicos no Oceano Atlântico Sul: diversidade funcional e tamanho corporal

Tese (doutorado) - Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Florianópolis, 2022.

Copépodes têm um papel central na bomba biológica de carbono e no funcionamento dos oceanos globais. Sua notável diversidade taxonômica levanta questões sobre os mecanismos que permitem a coexistência de espécies e o papel dessa alta diversidade no funcionamento da comunidade. A diversidade de copépodes pode ser dividida em múltiplas facetas que incluem uma ampla gama de características morfológicas, histórias de vida, hábitos tróficos, comportamentais, distribuições verticais e geográficas. Assim, os copépodes epipelágicos são um modelo interessante para estudar como as condições ambientais moldam traços funcionais, o acoplamento de grupos funcionais a mecanismos ecológicos, e como o tamanho corporal, que é considerado o principal traço funcional, varia ao longo do gradiente latitudinal do Atlântico Sul ao Oceano Antártico. Os objetivos específicos foram: (1) identificar diferentes grupos funcionais de copépodes no Oceano Atlântico Sul e Oceano Antártico (Capítulo I), (2) identificar se os grupos funcionais são diferentes ao longo do gradiente latitudinal e zonas biogeográficas (Capítulo I), (3) modelar a estrutura de tamanho da comunidade de copépodes em relação as variáveis ambientais ao longo do gradiente latitudinal (Capítulo II), (4) discutir os padrões macroecológicos de diversidade funcional e estrutura de tamanho de copépodes pelágicos e os mecanismos ecológicos associados à biodiversidade e funcionamento do ecossistema (Capítulo I e II). Nossa hipótese é que comunidades com maior riqueza de espécies suportam alta riqueza funcional e ambas devem diminuir em direção aos polos. Além disso, testamos a tendência geral de que o tamanho do corpo de copépodes, em nível de família, seguirá a regra de Bergmann, com tamanhos maiores em direção às regiões polares. Nossos resultados permitiram descrever pela primeira vez em larga escala os grupos funcionais de copépodes do Atlântico Sul. A diversidade funcional de aproximadamente 100 espécies de copépodes mostrou como as condições ambientais controlam a distribuição dos diferentes grupos e, portanto, potencialmente a expressão das funções que eles fornecem, ou seja, a relação da biodiversidade e o funcionamento do ecossistema (BEF). Mecanismos ecológicos destacaram o papel da complementariedade funcional na estrutura da comunidade de copépodes. Espécies de hábitos alimentares carnívoros e detritívoros, ao contrário de espécies com hábitos omnívoros-herbívoros, diminuem ao longo do gradiente latitudinal, levando a uma queda substancial na riqueza funcional polar. No entanto, o tamanho médio de copépodes aumentou ao longo do gradiente latitudinal, ou seja, com a diminuição da temperatura e aumento do oxigênio. A resposta do tamanho corporal de copépodes ao longo do gradiente latitudinal teve uma forte assinatura taxonômica. De forma geral, o aumento da abundância de copépodes grandes pertencente à família Calanidae impulsionou esse padrão de aumento na região temperada e polar. Por outro lado, copépodes pequenos foram extremamente importantes em termos de abundância e biomassa principalmente em regiões tropicais e subtropicais, porém apresentaram pouca ou nenhuma variação de tamanho ao longo do gradiente latitudinal. A estabilidade de tamanhos médios dessas populações, juntamente com seus amplos nichos ambientais, pode ser uma característica proeminente nos ecossistemas do Oceano Atlântico Sul e Oceano Antártico. Além disso, a modelagem do tamanho corporal, em nível de família, mostrou que cada família responde de maneira diferente ao gradiente térmico e a outros fatores ambientais projetados, demonstrando as contribuições relativas de diferentes estratégias de história de vida. Finalmente, grupos funcionais de copépodes não apenas aprofundam nossa compreensão do funcionamento dos ecossistemas pelágicos a partir da abordagem de índices de diversidade funcional, mas também melhorarão a representação de famílias de copépodes em estudos sobre o papel da estrutura de tamanho do zooplâncton em modelos regionais e globais.

Abstract: Copepods play a central role in the biological carbon pump and the functioning of the global oceans. Their remarkable taxonomic diversity raises questions on the mechanisms enabling species coexistence and the role of this high diversity in community functioning. Copepod diversity can be divided into multiple facets that include a wide array of morphological features, life histories, trophic habits, behaviors, vertical and geographic distributions. Thus, epipelagic copepods have emerged as an interesting model to study how environmental conditions shape functional traits, the coupling of functional groups to ecological mechanisms, and how body size, which is considered a master trait, varies along the latitudinal gradient of South Atlantic to the Southern Ocean. The specific goals were: (1) to identify different functional groups of copepods in the South Atlantic Ocean and Southern Ocean (Chapter I), (2) to identify whether the functional groups are different along the latitudinal gradient and biogeographic zones (Chapter I), ( 3) model the size structure of the copepod community in relation to environmental variables along the latitudinal gradient (Chapter II), (4) discuss the macroecological patterns of functional diversity and size structure of pelagic copepods, and the ecological mechanisms associated with the biodiversity and ecosystem functioning (Chapters I and II). We hypothesize that species-rich communities support high functional richness and both should be conversely lower poleward than in tropical waters. Furthermore, we tested the general trend that the body size of copepods, at the family level, will follow Bergmann's rule, with increasing contribution of larger copepods poleward. Our results allowed us to describe for the first time the copepod functional groups of South Atlantic. The functional diversity of approximately 100 species of copepods showed how environmental conditions control the distribution of the different groups and, therefore, potentially the expression of the functions they provide, i.e. the relationship between biodiversity and ecosystem functioning (BEF). Ecological mechanisms have highlighted the role of functional complementarity in the structure of the copepod community. Copepod species with carnivorous and detritivorous trophic groups, unlike species with omnivorous-herbivorous habits, decrease along the latitudinal gradient, leading to a substantial drop in polar functional richness. However, the average size of copepods increased along the latitudinal gradient, that is, with decreasing temperature and increasing oxygen. The body size response of copepods along the latitudinal gradient had a strong taxonomic signature. In general, the increase in the abundance of large copepods belonging to the family Calanidae enhanced the increasing pattern of body size towards the temperate and polar regions. On the other hand, small copepods were extremely important in terms of abundance and biomass mainly in tropical and subtropical regions, but showed little or no size variation along the latitudinal gradient. The stability of populations with small average sizes, together with their wide environmental niches, may be a prominent feature in the ecosystems of the South Atlantic Ocean and Southern Ocean. Furthermore, modeling the family level average body size showed that each family responds differently to the thermal gradient, and to other projected environmental factors, demonstrating the relative contributions of different life history strategies. Finally, copepod functional groups will not only deepen our understanding of the pelagic ecosystem functioning applying the functional diversity approach, but will also improve the representation of copepod families in studies on the role of zooplankton size structure in regional and global models.