Ecología de un roedor colonizador, el lirón careto (Eliomys quercinus) en una zona agrícola del este de la Península Ibérica

La agricultura ha transformado grandes superficies de la tierra en hábitats antropizados en los que habitan muchas especies. Sin embargo, los cambios ligados al desarrollo de la reciente agricultura moderna han supuesto un serio impacto para esta biodiversidad agraria. A pesar de ello, algunas especies de hábitos generalistas son capaces aún de colonizar este tipo de hábitats debido a sus características y estrategias. En esta tesis se analizan los aspectos principales en relación con la reciente y exitosa colonización por parte del lirón careto Eliomys quercinus, un roedor generalista cuya área de distribución se extiende por gran parte de Europa, de una parcela de cultivo de naranjos del este de la Península Ibérica. En el año 1997 se detecta por primera vez la presencia de este micromamífero en la zona de estudio, momento a partir del cual su población experimenta un rápido crecimiento. El análisis de la dieta de este mamífero compone el primer trabajo de esta tesis. Esta primera parte se basó en la recolección tanto de heces como de restos de presas parcialmente devoradas y acumulados en despensas y a la posterior identificación de los distintos alimentos consumidos. Los resultados obtenidos mostraron que el lirón careto exhibió una dieta variada compuesta fundamentalmente por invertebrados y frutos, además de otros alimentos como materia vegetal, huevos, pollos, pequeñas aves y micromamíferos. Se observaron importantes diferencias estacionales en la composición de la dieta, en las que predominó el uso de invertebrados durante la primavera y el verano, complementado durante este primer periodo con una mayor depredación de paseriformes adultos además de huevos y pollos. Durante la segunda mitad del año en cambio, el uso de invertebrados se redujo y la dieta del lirón dependió fundamentalmente del consumo de naranjas, coincidiendo con su disponibilidad. Entre las presas encontradas en las despensas durante todo el año destacaron los insectos de gran tamaño pertenecientes a los órdenes Coleoptera, Orthoptera e Hymenoptera. El segundo trabajo describe la capacidad depredadora de esta especie sobre nidos de paseriformes y sobre otros micromamíferos. Se proporcionan evidencias de la depredación de nidos de un total de hasta ocho especies de aves nidificantes en la parcela de estudio, para las cuales el lirón consumió sus huevos, pollos e incluso los adultos. A menudo las presas fueron transportadas y acumuladas en el interior de las cajas-nido. Entre las numerosas presas observadas, se hallaron los restos de dos especies de micromamíferos como el ratón moruno Mus spretus y la musaraña común Crocidura russula. En el tercer capítulo se llevó a cabo una medición de la cantidad y disponibilidad estacional de invertebrados como alimento para el lirón careto en el naranjal mediante la captura de invertebrados con trampas de caída y el censo de insectos voladores en un ciclo anual. La mayor abundancia correspondió al semestre cálido del año mientras que la cantidad de invertebrados disminuyó en otoño e invierno. Los resultados obtenidos parecen indicar que el lirón careto consume preferentemente invertebrados en los naranjales, aunque en función de su disponibilidad. Aunque por el contrario, el uso oportunista de naranjas como alimento puede ser clave durante el periodo de escasez de recursos animales. En el cuarto capítulo se estudió el aprovechamiento de los nidos de mirlo común por parte del lirón careto en los naranjales. Así mismo se evaluó el tipo de uso que se hizo tanto de los nidos completamente construidos como el de los nidos abandonados por los mirlos durante el proceso de construcción. Se observó como los lirones ocuparon preferentemente aquellos nidos vacios o en fase de construcción para usarlos como nidos propios, lugares de descanso o despensas mientras que los nidos con huevos y/o pollos eran únicamente depredados pero no eran usados posteriormente. El uso de los nidos de mirlo significó un importante impacto sobre la estrategia de reproducción de esta ave al igual que sobre la supervivencia de su población en el área de estudio. En el quinto trabajo de esta tesis se describen algunas de las características reproductivas del lirón careto para esta población mediterránea en la que los nacimientos se dieron durante todos los meses del año y para la que no se apreció ninguna tendencia estacional, aunque sí se observó un ligero aumento en el número de nacimientos durante la segunda quincena de enero y marzo. Se cuantificó además el tamaño medio de camada, obteniéndose un valor de 5.4 cachorros por camada, valor similar a otros datos pertenecientes a la Península Ibérica y superior al de otras poblaciones centroeuropeas. En el sexto capítulo se proporcionó la primera evidencia de nidificación comunal en el lirón careto. Se observaron distintas combinaciones de entre uno y tres grupos de crías compartiendo el mismo nido junto a entre una y tres hembras adultas. El número de nidos múltiples varío en relación con el número de nidos totales y no se observó ninguna variación estacional significativa respecto a la frecuencia de estas agrupaciones. Destacó el hallazgo de una hembra y su hija, ambas adultas, marcadas previamente compartiendo el mismo nido como dato representativo de la existencia de un vínculo familiar. Se considera como posible causa para explicar esta estrategia la defensa frente a depredadores y/o competidores. En conclusión, este proceso de colonización parece deberse a la conjunción de varios factores claves. Por un lado, se encuentran las benignas características climáticas de los naranjales con suaves temperaturas en invierno y no excesivamente cálidas en verano, y la disponibilidad continua de recursos alimentarios. Pero por otro lado, se hace patente la flexibilidad ecológica que permite a los lirones maximizar su eficacia en este tipo de hábitats.

Agricultural areas represent the habitat of many different species. However, whereas much of this agricultural biodiversity is being nowadays seriously threatened by the development of modern agriculture; some other species are able to take advantage of these transformations. This thesis analyzes which ecological factors and adaptive strategies can explain the recent colonizing process of a citrus plantation in Eastern Iberian Peninsula by the garden dormouse Eliomys quercinus, a generalist rodent widespread across Europe. The first observation of this species in these orange groves was reported in 1997, and since then its population has increased rapidly. In the first part of this thesis, we provide a description of the general diet of garden dormouse over a full annual cycle. This study was based on the identification of main food types from faeces and food remains recollected into nest-boxes. Our results showed that garden dormouse consumed a varied diet in orange groves. Invertebrates and orange fruits represented the main food categories although other food resources as vegetal matter, eggs, chicks, small birds and small mammals were also consumed. Seasonal variations in the use of the two main foods (orange fruits and invertebrates) were observed. Arthropods were consumed mainly in spring and summer and orange fruits represented the main food in autumn and winter coinciding with its temporary availability. Some big-sized insect belonging to the orders Coleoptera, Orthoptera and Hymenoptera were found usually as important preys into the nest-boxes. The aim of the second chapter is to offer some evidences about the nest predatory capacity of garden dormouse upon bird nests and small mammals. Eggs, chicks and adult birds of up to eight bird species were found predated by garden dormice. In some occasions, dormice moved and stored its preys inside nest-boxes. Furthermore, small mammals as the Algerian mouse Mus spretus and the Greater white-toothed shrew Crocidura russula were also found as preys in dormouse food stores. In the third part of this thesis, we measured the density of invertebrates as food available for garden dormouse. Ground-dwelling invertebrates were captured by using pit-fall traps and flying insects were censed by counting them through linear transects. The highest density of invertebrates was found in spring and summer whereas the minimum corresponded to autumn and winter seasons. Based on previous data on dormouse diet in these farmlands; our results showed that dormice used preferentially invertebrates according to its availability whereas a very abundant resource as fruits could represent an important food when invertebrates are less available. In the fourth chapter we analyzed the use of blackbird nests as a resource by garden dormouse. Both used nests and abandoned nests were considered in this study. Dormice occupied preferentially abandoned empty nests as own nests or food stores. On the contrary, blackbird nests containing eggs and chicks were only predated but the nests were not significantly used afterwards. This interaction blackbird-dormouse supposed a serious impact on the blackbird reproductive strategy, even jeopardizing the survival of this blackbird population. In the fifth chapter, we explore some of the reproductive characteristics of garden dormouse in this Mediterranean population. Dormice births occurred throughout the year and no seasonal variation in litter size was observed. Nevertheless, a slight increase in the number of births was found in January and March. The number of pups per litter ranged from three to ten and mean size was 5.4 pups, similar value compared to other Mediterranean populations and larger than northern populations. In the last chapter, we report the existence of a communal nesting strategy in the garden dormouse Eliomys quercinus. Communal nests were composed by different combinations of one up to three females together with one up to three different size litters. The number of communal nests varied from year to year in accordance with the number of singular nests and no seasonal differences were observed. In at least one case, an adult female and her adult daughter were found sharing the same nest-box. The hypotheses that communal nesting was encouraged by a lack of favourable nesting sites or for thermoregulation were rejected. Litters protection from predators or conspecifics seems the most likely hypothesis to explain communal nesting in our garden dormouse population. To conclude, the colonizing process of orange groves by garden dormice seems to be explained by the combination of different key factors. On the one hand, we point at the mild climatic conditions and the constant food availability characteristic of these Mediterranean orange groves as important external factors. But on the other hand, it seems likely that the flexibility showed by this rodent has been fundamental to understand the success in this colonizing event.