Sediments and functional traits : applying a functional trait approach to assess marine macrobenthic function

Orientadores : Dr. Paulo da Cunha Lana, Dr. Britas Klemens Eriksson

Tese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências da Terra, Programa de Pós-Graduação em Sistemas Costeiros e Oceânicos. Defesa: Pontal do Paraná, 21/04/2017

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Resumo: Na presente tese, investiguei como a função do macrobentos marinho de sistemas sedimentares rasos é afetada pela poluição ambiental, complexidade do habitat e mudanças na composição específica das assembleias. Utilizei uma abordagem analítica baseada em traços biológicos para estimar potenciais mudanças na função do macrobentos nos processos ecossistêmicos associados aos sedimentos. Meus objetivos de pesquisa incluem avaliações do papel dos gradientes ambientais naturais ou antropogênicos na estrutura funcional do macrobentos; da aplicabilidade das abordagens baseadas em traços biológicos para analisar a qualidade ambiental do bentos; dos efeitos das mudanças na composição específica das assembleias na função do macrobentos; do efeito da complexidade do habitat na diversidade de traços funcionais; e do impacto de espécies funcionalmente relevantes no funcionamento ecossistêmico. Os resultados e conclusões mais importantes desta tese foram: 1. Baixa qualidade do ambiente bêntico causada pelo enriquecimento orgânico prejudica o estabelecimento de espécies com determinados traços funcionais, resultando em assembleias com baixa diversidade funcional. 2. Abordagens baseadas em traços biológicos são uma forma válida de avaliação os efeitos gerais da poluição orgânica no macrobentos. Tanto a análise de traços biológicos quanto os índices multivariados de diversidade funcional representam boas ferramentas analíticas para a investigação de mudanças na estrutura macrobêntica ao longo de gradientes de contaminação orgânica. 3. As mudanças na estrutura das assembleias promovidas pelo estabelecimento de espécies exóticas podem levar a grandes mudanças na diversidade funcional do macrobentos. Essas mudanças podem aumentar o potencial de bioturbação das assembleias e ter implicações para o funcionamento do ecossistema nos sistemas sedimentares. 4. O aumento da complexidade do habitat promovido pelas gramas marinhas pode promover funções relacionadas com os sedimentos devido ao estabelecimento de organismos bioturbadores que habitam camadas superficiais do sedimento. 5. As espécies funcionalmente relevantes do macrobentos podem promover o microfitobentos, seja através do aumento da bioturbação dos sedimentos ou através da estabilização dos sedimentos devido à atenuação da hidrodinâmica local. 6. As espécies funcionalmente relevantes podem promover cascatas funcionais por favorecer o estabelecimento de organismos que desempenham outras funções. Nos casos abordados nesta tese, as gramas marinhas promovem a infauna que vive próximo à superfície do sedimento e indiretamente media processos relacionados à bioturbação; a bioturbação macrobêntica influencia os produtores primários por afetar a estrutura microfitobêntica e os bancos de mexilhões promovem a produção primária por favorecer o microfitobentos. 7. Os índices de diversidade funcional são úteis como uma ferramenta exploratória para avaliar os efeitos gerais de perturbações ou gradientes ambientais na estrutura do macrobentos. Por outro lado, a análise de traços biológicos ou o enfoque em identidades funcionais representa uma melhor abordagem para avaliar os efeitos funcionais gerais do macrobentos na estrutura e nos processos ecossistêmicos.

Abstract: In this doctoral thesis, I investigate how the function of sediment living organisms is affected by environmental pollution, habitat complexity and changes in assemblage composition in shallow sedimentary systems. I used a trait-based approach to estimate potential changes in function of the macrobenthos in sediment-related ecosystem processes. My research subjects include: the role of natural and human induced gradients in shaping assemblage functional trait structure; the applicability of trait-based approaches to assess environmental status; the effects of changes in assemblage composition on macrobenthic function; the effect of complexity on functional diversity; and the impact of functionally relevant species on ecosystem functioning. The most important findings and conclusions of this thesis are: 1. Low benthic environmental quality driven by organic enrichment hinders the establishment of macrobenthic species with specific functional traits, resulting in assemblages with differentiated trait composition and decreased functional diversity. 2. Trait-based approaches are a reliable way to assess general effects of organic pollution on the macrobenthos. Both biological trait analysis and multivariate functional diversity are good analytical tools to analyze changes in macrobenthic structure across organic contamination gradients, although biomass- and abundancebased analysis can differ. 3. Changes in assemblage structure driven by establishing alien species can drive major changes in macrobenthic functional diversity. These changes can drive increased bioturbation potential, and have implications for ecosystem functioning in sedimentary systems. 4. Increased habitat complexity driven by seagrasses can promote sediment-related functions by favoring the establishment of shallow-living macrobenthic bioturbators. 5. Functionally relevant macrobenthic species can promote microphytobenthos either by increasing sediment bioturbation or by sediment stabilization via flow attenuation. 6. Functionally relevant species can promote functional cascades by favoring the establishment of organisms that perform other functions. In the cases addressed in this thesis, seagrasses promote shallow-living infauna and indirectly mediate bioturbation-related processes; macrobenthic bioturbation drives primary producers by affecting microphytobenthic structure; and mussel beds promote primary production by favoring microphytobenthos. 7. Functional diversity indices are useful as an exploratory tool to assess general effects of disturbances or gradients on macrobenthic structure. On the other hand, biological trait analysis or the focus on functional identities represents a better approach to assess the general functional effects of the macrobenthos on ecosystem structure and processes.

Samenvatting: In dit proefschrift onderzoek ik hoe de ecologische functie van bodemorganismen wordt beïnvloed door milieuvervuiling, habitatcomplexiteit en veranderingen in de soortensamenstelling binnen ondiepe sedimentaire ecosystemen. Ik heb gebruik gemaakt van een aanpak gericht op fenotypische kenmerken (een zogeheten trait-based approach) om een inschatting te maken van potentiële veranderingen in de functie van het macrobenthos binnen sedimentgerelateerde ecosysteemprocessen. Onderwerpen binnen mijn onderzoek zijn: de rol van natuurlijke en door de mens veroorzaakte gradiënten bij het vormen van de functionele structuur van ecologische gemeenschappen; de toepasbaarheid van de trait-based approach om de toestand van het milieu te beoordelen; de effecten van veranderingen in de soortensamenstelling op de functie van het macrobenthos; de effecten van complexiteit op functionele diversiteit; en de invloed van functioneel relevante soorten op het functioneren van ecosystemen. De belangrijkste bevindingen en conclusies van dit proefschrift zijn: 1. Lage kwaliteit van de benthische omgeving, gedreven door organische verrijking, verhindert de vestiging van macrobenthische soorten met specifieke functionele kenmerken. Dit resulteert in samenstellingen met verschillende eigenschappen en verminderde functionele diversiteit. 2. De trait-based approach is een betrouwbare manier om de algemene effecten van organische vervuiling op het macrobenthos te beoordelen. Zowel een analyse van biologische kenmerken als multivariate indices van functionele diversiteit zijn nuttige analytische methoden om de veranderingen in macrobenthische structuur in verschillende gradiënten van organische vervuiling te analyseren, ondanks dat biomassa- en abundantie-analyse kunnen verschillen. 3. Veranderingen in de structuur van de soortensamenstelling gedreven door de vestiging van uitheemse soorten, kan grote veranderingen in de macrobenthische functionele diversiteit veroorzaken. Deze veranderingen kunnen een verhoogd bioturbatiepotentieel veroorzaken en hebben implicaties voor het functioneren van bodemecosystemen. 4. Toegenomen habitatcomplexiteit gedreven door zeegrassen kan sedimentgerelateerde functies bevorderen door de vestiging van ondiep levende macrobenthische bioturbators. 5. Functioneel relevante macrobenthische soorten kunnen het microfytobenthos begunstigen door bioturbatie van het sediment te verhogen of door het sediment te stabiliseren middels het verzwakken van de stroming. 6. Functioneel relevante soorten kunnen functionele cascades bevorderen door de vestiging van organismen die andere functies uitvoeren te begunstigen zoals in de gevallen besproken in dit proefschrift: zeegrassen bevorderen ondiep levende infauna en bemiddelen indirect bioturbatiegerelateerde processen; macrobenthische bioturbatie drijft primaire producenten door de microfytobenthische structuur te beïnvloeden; en mosselbedden bevorderen primaire productie door microfytobenthos te begunstigen. 7. Indicatoren van functionele diversiteit zijn nuttig als verkennend hulpmiddel om de algemene effecten van verstoringen of gradiënten op de macrobenthische structuur te beoordelen. Anderzijds vertegenwoordigen de analyse van biologische kenmerken of de focus op functionele identiteit een betere aanpak om algemene functionele effecten van het macrobenthos op de processen en de structuur van het ecosysteem te beoordelen.