Esta tesis presenta los resultados de experimentos que se llevaron a cabo para analizar el modo en que la fertilización afecta el crecimiento de Eucalyptus según el tipo de suelo en el que crece la planta. Se utilizaron tres tipos de suelo que poseían textura muy diferente y que ofrecían dotaciones de nutrientes muy diferentes. Se analizó la acumulación y distribución de materia seca y se observó que la fertilización con P producía mayor crecimiento que la fertilización con N, independiente de la dotación de N y P de los suelos. La magnitud de la respuesta y la dosis óptima dependió del tipo de suelo. En general, la fertilización con P incrementó la partición de materia seca a las ramas y disminuyó a las raíces. La concentración de N y P en los tejidos no se asoció con la dotación de estos nutrientes en el suelo, aunque sí se incrementó con la aplicación de fertilizantes. La fertilización con N incrementó la concentración de N en los tejidos, aunque no la de P y S. La fertilización con P incrementó la concentración de N, P y S en los tejidos. La absorción total de N desde el suelo se incrementó con la fertilización con P, aún en los suelos con muy baja dotación de N. Posteriormente se analizó si la fertilización afectaba la tolerancia al estrés hídrico. En una plantación de un año de edad, se observó que las plantas fertilizadas con P poseían menor potencial osmótico a turgencia máxima que las plantas sin fertilizar. Sin embargo, en un ensayo posterior con plantines en condiciones controladas, se observó que si bien las plantas fertilizadas con P tenían menor potencial osmótico a turgencia máxima, estas plantas no realizaban ajuste osmótico cuando eran sometidas a condiciones de baja disponibilidad hídrica, como sus contrapartes sin fertilizar. Debido a eso y a la menor partición de materia seca hacia las raíces, el mayor crecimiento observado con la fertilización con P en condiciones de buena disponibilidad hídrica, dejaba de observarse en condiciones de baja disponibilidad de agua. Sin embargo, al analizar la interacción entre fertilización y estrés hídrico sobre otros dos tipos de suelo, se observó que en el suelo arcilloso, que posee mayor capacidad de retención hídrica y mayor dotación de nutrientes, el mayor crecimiento debido a la fertilización con P se mantenía aún en condiciones de baja disponibilidad hídrica. Asociado con esto, las plantas fertilizadas con P sobre este suelo aumentaron la partición de materia seca a las raíces bajo condiciones de estrés hídrico y realizaron ajuste osmótico. Las conclusiones principales son que el crecimiento y partición de materia seca se modifica con la fertilización con P y con N, pero de diferente manera según el tipo de suelo en el que crece la planta. Las aplicaciones con P producen mayor crecimiento aún en suelos con baja dotación de N, y aumentan la extracción de N y P del suelo. La fertilización afecta la tolerancia al estrés hídrico. En condiciones de baja disponibilidad de agua, la fertilización con N no es recomendable, pero la fertilización con P es recomendable sólo en el suelo arcilloso. | Doctor en Ciencias Naturales | Universidad Nacional de La Plata | Facultad de Ciencias Naturales y Museo

The objective of this study was to evaluate the "Caja de Agua" urban forest of 3.06 ha located in the district of San Juan Lurigancho in the province of Lima, Peru, using the i-Tree Eco and i-Tree Canopy programs. A forest census was conducted in the study area in which all tree and arborescent individuals with a diameter at breast height (DBH) greater than 2.5 cm at 1.30 m from the ground were measured. In total, 765 individuals were recorded, grouped into 43 species, 40 genera and 22 botanical families. With the i-Tree Eco program, the environmental services provided by the "Caja de Agua" trees were estimated, which were the elimination of 256.9 kg/year of air pollutants (CO, O3, SO2, NO2, PM2.5 and PM10), the annual capture of 16.44 metric tons of carbon, the storage of 172 metric tons of carbon and the production of 43.83 metric tons of oxygen per year. It was determined that the forest species that provided the greatest environmental services were Eucalyptus camaldulensis Dehnh., Ligustrum lucidum W.T. Aiton, Fraxinus americana L. and Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna, influenced by their abundance and leaf area. The i-Tree Canopy program was used to classify four types of cover in the "Caja de Agua" urban forest (arboreal/shrub, bare soil, herbaceous and constructions) by photointerpreting satellite images available in Google Earth, which determined that there has been a decrease in tree cover in the last 14 years. The results indicate that the "Caja de Agua" urban forest provides environmental services for the city, which should be conserved for the benefit of the local community. | El presente estudio tuvo como objetivo evaluar el bosque urbano “Caja de Agua” de 3.06 ha, ubicado en el distrito de San Juan Lurigancho, en la provincia de Lima, Perú, utilizando los programas i-Tree Eco y i-Tree Canopy. Se realizó un censo forestal en el área de estudio en el cual se midieron todos los individuos arbóreos y arborescentes con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 2.5 cm a 1.30 m del suelo. Se registraron un total de 765 individuos, agrupados en 43 especies, 40 géneros y 22 familias botánicas. Con i-Tree Eco se estimaron los servicios ambientales proporcionados por el arbolado de "Caja de Agua", los cuales fueron la eliminación de 256.9 kg/año de contaminantes del aire (CO, O3, SO2, NO2, PM2.5 y PM10), la captura anual de 16.44 toneladas métricas de carbono, el almacenamiento de 172 toneladas métricas de carbono y la producción de 43.83 toneladas métricas de oxígeno al año. Las especies forestales que otorgaron los mayores servicios ambientales fueron Eucalyptus camaldulensis Dehnh., Ligustrum lucidum W.T. Aiton, Fraxinus americana L. y Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna, influenciadas por su abundancia y área foliar. Utilizando el programa i-Tree Canopy se clasificaron cuatro tipos de cobertura en el bosque urbano "Caja de Agua" (arbórea/arbustiva, suelo desnudo, herbácea y construcciones) mediante la fotointerpretación de imágenes satelitales disponibles en Google Earth, determinando una disminución de su cobertura arbórea en los últimos 14 años. Los resultados indican que el bosque urbano “Caja de Agua” proporciona servicios ambientales para la ciudad, el cual debe ser conservado para el beneficio de la comunidad local.

El agua es uno de los factores abióticos más determinantes del rendimiento en un sistema productivo vegetal. La misma influye de manera directa en la productividad de los ecosistemas, dado que presenta un rol crucial en casi todos los procesos fisiológicos de las plantas, y en particular, en la fijación de carbono que requiere en principio la apertura estomática para que el CO2 ingrese a las hojas. En el marco del cambio climático se predice que las precipitaciones se verán modificadas en cuanto a su distribución, provocando de esta manera pulsos de sequía, los cuales afectarán la disponibilidad de agua en muchas regiones del mundo, y en el NEA de la Argentina, en particular. Otra situación que afecta a la productividad de los sistemas productivos en esta región es el avance de éstos hacia sitios con menores aptitudes, dados los suelos someros o pedregosos que los caracterizan, debido a la competencia con otros usos de la tierra. En este contexto, el conocimiento de la respuesta productiva de especies claves de la economía regional a la sequía se torna relevante. Pinus taeda L. es la especie forestal por excelencia en la región de estudio, Noroeste de Misiones, provincia que a su vez forma parte del principal polo forestal de la República Argentina. Cuenta en la actualidad con un Programa de Mejoramiento Genético (PMG), iniciado en la década del ´90 del siglo pasado, con avances importantes en cuanto a crecimiento y otros caracteres fenotípicos relacionados con la calidad de la madera. Sin embargo, se desconocen las implicancias que ha tenido la selección en base a productividad y calidad (ej. densidad) sobre la resistencia al estrés en los genotipos disponibles en esta región subtropical, donde la especie es sometida a condiciones ambientales muy distintas a las de su zona de origen en el SE de los EEUU. Desde el punto de vista funcional, en general se plantea que existe un compromiso entre crecimiento y resistencia al estrés. Este compromiso estaría dado por el hecho de que el crecimiento se relaciona positivamente con la eficiencia de la conducción de agua del sistema hidráulico que conforma una planta, mientras que esta eficiencia se relaciona negativamente con la “seguridad” en el mismo. Por seguridad del sistema hidráulico se entiende a la vulnerabilidad del xilema a cavitar ante altas tensiones, lo que se traduce en pérdidas más o menos permanentes de conductividad hidráulica, es decir, de eficiencia de conducción. Esto es así porque los caracteres anatómicos que permiten una mayor conductividad (ej. elementos de conducción de mayor diámetro, más puntuaciones y de mayor permeabilidad entre elementos, mayor agrupamiento de elementos, etc.), así como favorecen el movimiento de agua dentro de la planta, también favorecerían la propagación de eventuales embolismos, tornándolo más susceptible a la disfunción. Existe abundante evidencia a favor de la existencia de este compromiso general que resulta en que las especies más productivas del mundo son también las más susceptibles a la falta de agua. Sin embargo, también existen ejemplos de especies con mecanismos de resistencia a la sequía alternativos a la baja vulnerabilidad a la cavitación, basados en un comportamiento evitador de la sequía, que permitiría maximizar la productividad en períodos de alta disponibilidad hídrica (por una alta eficiencia de conducción) y el mantenimiento de la integridad hidráulica en períodos de déficit. Asimismo, si se concentra el análisis a nivel intraespecífico, es decir, considerando un rango acotado de productividades y resistencias al estrés, podrían existir combinaciones de atributos que permiten optimizar ambos procesos a la vez, dentro de ciertos límites. Asimismo, la densidad de la madera es un carácter relacionado con la vulnerabilidad a la cavitación tanto en especies angiospermas como coníferas. Esta relación ocurre debido a que aquellas especies que, por ser menos vulnerables, están sometidas a mayores tensiones en el xilema, requieren un mayor refuerzo de los conductos para evitar la implosión de los mismos por diferencias de presión entre elementos cavitados y funcionales. En el marco conceptual anteriormente expuesto, se planteó como objetivo general comprender la relación funcional entre tasas de crecimiento, densidad de madera y resistencia a la sequía en distintas progenies de P. taeda, y el grado de influencia de la relación eficiencia de conducción - seguridad del sistema hidráulico sobre estos procesos, en estadíos iniciales del desarrollo de esta especie forestal. Se plantearon los siguientes objetivos particulares, que fueron abordados mediante ensayos realizados en invernáculo (condiciones semi-controladas) y a campo: 1) evaluar los compromisos entre crecimiento y resistencia al déficit hídrico en edades tempranas de genotipos de Pinus taeda de tasa diferencial de crecimiento, y los procesos morfo-fisiológicos responsables de los patrones observados; 2) determinar las relaciones existentes entre anatomía, densidad y funcionalidad (conductividad hidráulica y vulnerabilidad a la cavitación) de la madera en progenies de P. taeda con distintas tasas de crecimiento, y la influencia del déficit hídrico sobre estas relaciones; 3) evaluar el efecto del momento de ocurrencia del déficit hídrico sobre el crecimiento de los plantines de P. taeda; 4) evaluar bajo condiciones de campo el efecto interactivo de las condiciones ambientales que se dan naturalmente en la región de estudio sobre distintas variables ecofisiológicas responsables del crecimiento en plantines de P. taeda; 5) analizar los patrones de regulación estomática del potencial hídrico foliar en P. taeda bajo distintas condiciones de déficit hídrico en el suelo y/o en la atmósfera, tomando a éste como un caracter clave en la adaptación a déficit hídrico, debido a su relación directa con la arquitectura hidráulica de la planta y su influencia sobre el intercambio gaseoso y el crecimiento. Para abordar los resultados se trabajó con cuatro progenies de polinización abierta que diferían en crecimiento medio y en densidad de madera, según mediciones realizadas en los árboles madre a los 5 años de edad: dos progenies de alto crecimiento (AC) y dos progenies de (relativamente) bajo crecimiento (BC), combinando además alta y baja densidad de madera. Las tasas de crecimiento diferenciales solamente se manifestaron bajo condiciones óptimas de disponibilidad hídrica. Las progenies AC con mayores incrementos absolutos aéreos (diámetro de tallo y altura total) presentaron patrones de asignación de biomasa diferentes a las progenies BC, con menor proporción relativa de raíces, pero a su vez distintos entre sí. La progenie AC1 presentó mayor asignación a tallo, y la AC2, mayor asignación a hojas. La estrategia de la AC1 presumiblemente aumentó la eficiencia de conducción de agua por unidad de área foliar, lo que se vio reflejado también en menores pérdidas de conductividad hidráulica que en las otras progenies. Esta progenie fue la que presentó también la mayor eficiencia de crecimiento (EC, crecimiento de fuste:biomasa foliar) y en el uso del nitrógeno. La alta asignación a tejido foliar en la progenie AC2 pudo ser responsable de su alto incremento absoluto debido a la gran superficie para el intercambio gaseoso. Pero, se tradujo en baja EC y del uso del N. Estas progenies de alto crecimiento en términos absolutos tuvieron, sin embargo, menor crecimiento en forma relativa a su tamaño inicial en comparación con las BC. Estas últimas presentaron mayor asignación a raíces, mayor capacidad fotosintética (por unidad de área foliar) y mayor conductancia estomática (gs) máxima. Asimismo, presentaron una menor sensibilidad estomática al déficit de presión de vapor (DPV) de la atmósfera relativa a la máxima gs que las AC, aunque en general, las cuatro progenies mostraron un relativamente bajo control del potencial hídrico mínimo, perdiendo altos porcentajes de conductividad hidráulica (ks) en ramas aún en condiciones de alta disponibilidad de agua en el suelo. Asimismo, esta baja capacidad de regulación estomática del potencial hídrico mínimo resultó en patrones variables, presentando situaciones de isohidrismo y más comúnmente de anisohidrismo, pero con un mantenimiento del gradiente de potencial entre el suelo y las hojas (isohidrodinamismo). Sin embargo, a diferencia de las condiciones ambientales típicas en las que se desarrolla el anisohidrismo en otras especies leñosas, en Pinus taeda los potenciales hídricos más negativos (menores a -4 MPa) se desarrollaron con alto contenido de agua en el suelo pero alto DPV, situación ambiental en la que no hubo prácticamente cierre estomático hasta DPV tan altos como 6 kPa. Cuando existió cierto déficit hídrico en el suelo, se evidenció un control más fino del potencial mínimo, lo que sugiere la intervención de señales hormonales producidas en la raíz como primer mecanismo disparador del control estomático. Asimismo, sugiere una alta vulnerabilidad de estas progenies a olas de calor en momentos con alta disponibilidad hídrica en el suelo. En contra de la hipótesis general, el crecimiento diferencial entre progenies no estuvo relacionado con la eficiencia hidráulica, si se estima ésta a través de la ks de ramas. Asimismo, todas las progenies mostraron una vulnerabilidad a la cavitación (VC) relativamente alta, y se observó una tendencia a una mayor VC en las progenies AC, aunque no relacionadas con mayores ks máximas. Esto hace que no sea posible plantear un compromiso entre crecimiento y susceptibilidad al déficit hídrico desde la base de suponer relaciones entre ks y VC en Pinus taeda. Por el contrario, los patrones de crecimiento máximo se relacionaron más con distintas asignaciones del C dentro de la planta, y con una distinta sensibilidad estomática al DPV. En este sentido, las familias AC presentaron mayor asignación del C a distintos órganos aéreos, denotando la existencia de diferentes estrategias entre sí, y una levemente mayor sensibilidad estomática al DPV que las BC. Estas últimas presentaron una alta capacidad intrínseca de intercambio gaseoso, pero su tamaño inicial más pequeño (medido a nivel áereo), posiblemente como producto de su mayor asignación relativa a raíces desde muy temprano en el desarrollo, las pone en desventaja frente a las AC en la fijación total de C. Considerando el efecto del déficit hídrico –moderado y severo- sobre el crecimiento en las distintas progenies, todas presentaron una caída exponencial en el mismo, igualándose en el crecimiento final. Por lo tanto, si bien las familias AC tuvieron una mayor caída relativa en el crecimiento al comparar los tratamientos con déficit hídrico y el control, alcanzaron crecimientos similares a las familias BC en condiciones de déficit hídrico. Esto evidencia que éstas últimas no manifiestan ninguna ventaja comparativa en estas condiciones. Asimismo, se observó un efecto marcado del momento de ocurrencia del déficit hídrico dentro del período total de crecimiento, siendo mayor cuando el déficit ocurre al inicio del período, en primavera. Respecto a la anatomía funcional de la madera no se han observado respuestas, a nivel de célula, entre las familias analizadas tanto en condiciones hídricas óptimas como bajo situación de estrés. Sin embargo, se manifestaron diferencias significativas entre las familias y entre tratamientos de déficit hídrico en cuanto a la proporción de leño temprano y tardío, reflejando la variabilidad y plasticidad de este carácter. En este sentido, las familias BC fueron las que presentaron una mayor proporción de leño temprano respecto al grupo de las familias AC, característica que se tradujo en una tendencia a una mayor ks máxima. A su vez, estas familias BC fueron las que se manifestaron como de mayor resistencia a la cavitación, lo que podría estar asociado al tamaño diferencial observado con respecto a las AC en el torus de las puntuaciones de las traqueidas. Estos resultados se contraponen al compromiso entre eficiencia de conducción y vulnerabilidad a la cavitación propuesto para otras especies. En condiciones de campo se manifestaron patrones similares de crecimiento aéreo entre familias AC y BC a los observados en condiciones de invernáculo. Sin embargo, se encontraron resultados opuestos a los de los ensayos en condiciones semi-controladas en cuanto al control estomático del potencial hídrico mínimo al comparar familias. En este sentido, en contraste con los resultados de invernáculo, a campo se evidenció un menor control estomático del potencial en la familia AC, lo que resultó en una mayor caída relativa en la ks de ramas que en la familia BC. Se requieren más estudios para explicar estas tendencias distintas entre condiciones de crecimiento. Se concluye que desde el punto de vista de los caracteres a seleccionar en un programa de mejoramiento genético, buscando genotipos que optimicen el crecimiento aéreo y la resistencia al déficit hídrico, este estudio sugiere que, para condiciones de alta demanda evaporativa, es deseable una alta asignación inicial de biomasa a estructuras áereas, una alta sensibilidad estomática al DPV y una baja vulnerabilidad a la cavitación del leño. Asimismo una alta asignación de biomasa al leño en forma relativa al área foliar puede ser un carácter deseable optimizando la producción de madera y la eficiencia en el uso de los recursos del ambiente. Esta combinación de caracteres es posible de ser identificada entre las progenies de Pinus taeda disponibles en Argentina. | Doctor de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales | Universidad Nacional de La Plata | Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales